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细胞的超微结构

一般将在电子显微镜下所见到的细胞内的各种结构称为超微结构。

(―)细胞质膜与细胞壁

1.细胞质膜

细胞的外表，都有一层薄膜包围，将细胞与外界分开，这层薄膜称为细胞膜或质膜。细胞膜与细胞内的所有膜统称为生物膜，是 一种半透性膜，对进出细胞的物质有很强的选择透性，其物质组成和基本结构相似。

(1)质膜的组成

主要是脂类物质和蛋白质，还含有少量的多糖、微量的核酸、金属离子和水。

(2) 质膜的结构

在电镜下呈现暗-明-暗三条平行的带，即内外两层暗的带（由大的蛋白质分子组成）之间，有一层明亮的带（由脂类分子组成）， 这样的膜称单位膜。

(3) 膜的流动镶嵌假说

脂类物质分子的双层形成了膜的基本结构的衬质，膜的蛋白质分子则和脂类层内外表面结合，或嵌人，或贯穿。膜及其组成物 质是高度动态的、易变的。其磷脂和蛋白质都有一定的流动性，使膜的结构处于不断变动状态。膜中的蛋白质有的是特异的酶类，具 有识别、捕捉和释放物质的能力，从而对物质的透过起主动的控制作用。

(4) 物质通过膜的运输

单纯扩散:通过膜上的小孔，从高浓度到低浓度。

协助扩散：由载体协助，从高浓度到低浓度。

主动运输：由载体协助，并且要消耗能量，从低浓度到高浓度。

2.细胞壁

植物细胞在细胞质膜之外还有主要成分为纤维素的细胞壁 (cell wall),厚度为0.1 至几个fJim，一般比细胞质膜厚很多。它的主要功能是支持和保护植物细胞，防止细胞过度吸水而破裂，同时维持植物细胞的正常状态。植物细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁 三部分构成。

(1) 胞间层

又称中胶层。位于两个相邻细胞之间，为两相邻细胞所共有的一层膜，主要成分为果胶质。有助于将相邻细胞粘连在一起，并可缓冲细胞间的挤压。

(2) 初生壁

细胞分裂后，最初由原生质体分泌形成的细胞壁。存在于所有活的植物细胞，位于胞间层内侧。通常较薄，具有较大的可塑性，既可使细胞保持一定形状，又能随细胞生长而延展。主要成分为纤维素、半纤维素和果胶，并有结构蛋白存在。细胞在形成初生壁后，如果不再有新的壁层积累，初生壁便是它们的永久的细胞壁。如薄壁组织细胞。

(3) 次生壁

部分植物细胞在停止生长后，其初生壁内侧继续积累的细胞壁层。位于质膜和初生壁之间。主要成分为纤维素，并常有木质存在。通常较厚，而且坚硬，使细胞壁具有很大的机械强度。大部分具有次生壁的细胞在成熟时，原生质体死亡。纤维和石细胞是典型的 具有次生壁的细胞。在做植物原生质体培养时，常用含有果胶酶和纤维素酶的酶混合液处理植物组织，以破坏胞间层和去掉细胞的纤维素外壁，得到游离的裸露原生质体。

(二）细胞质与细胞器

细胞质是细胞膜以内，细胞核以外的原生质。可分为胞基质和细胞器。细胞器是细胞内具有特定结构和功能的亚细胞结构。胞基 质是包围细胞器的、没有特定结构的细胞质。

1. 线粒体

除了细菌、蓝藻和厌氧真菌，活的细胞一般都有线粒体。线粒 体是进行呼吸作用的主要细胞器，是细胞能量代谢的中心。呈球状、杆状、具分枝或其他形状。不同细胞中，线粒体数目差别较大。 用电镜观察，线粒体由两层膜包被，外膜平滑，内膜向内折叠形成 嵴，两层膜之间有腔，线粒体中央是基质。内膜及其所形成的嵴的 内表面上，均匀地排布有形似大头针状的结构，称为电子传递粒 (缩写ETP)，ETP含有ATP酶，能催化ATP的合成。在嵴之间基 质，与呼吸作用有关的一系列的酶，定位在基质和内层膜中，基质中还含有DNA、脂类、蛋白质、核蛋白体和含t丐颗粒。

2. 核糖核蛋白体(核蛋白体，核糖体）

核糖体是合成蛋白质的主要场所。存在于胞基质、细胞核、内质网外表面及质体和线粒体的基质中。完整的核蛋白体是由两个近于半球形而大小不等的亚单位结合而成。由几个到几十个核蛋白体和mRNA长链结合，成为念珠状复合体，称多聚核糖核蛋白体。

3. 内质网(ER)

内质网是由膜围成的扁平的囊、槽、池或管，并形成相互沟通 的网状系统。在ER腔内充满了液状基质。有些内质网的外表面有核蛋白体，称为粗糖型内质网（缩与rER);另一■些内质网外表面则 没有核蛋白体，称为光滑型内质网（缩写sER)。ER膜可和核膜的 外层相连，也可经过胞间连丝和相邻细胞的ER相连。内质网的功 能有：

(1) 具有制造、包装和运输代谢产物的作用。rER能合成蛋白质和脂类，合成的物质可经ER运到sER,再由sER形成小泡，运输到高尔基体中，然后分泌到细胞外。

(2) ER是许多细胞器的来源，如液泡、高尔基体、圆球体及微体都可能是由ER特化或分离出的小泡。

(3) 内质网的分室作用：分隔细胞成许多小室，使各种不同的 结构隔开，能分别地进行着不同的生化反应。

4. 高尔基体

高尔基体是一叠由平滑的单位膜围成的囊组成，囊作扁平圆形，边缘膨大且具穿孔。每一个囊称为潴泡或槽库,从囊的边缘可 分离出许多小泡^—高尔基小泡，它们可转移到胞基质中，和其他小泡融合，也可和质膜结合。高尔基体凸出的面是形成面，凹人的面是成熟面。高尔基体在来源上和ER有密切的关系。

1. 中心体

中心体位于细胞核附近。光镜下的中心体通常是两个球形细 粒，称中心粒，其周围有一层浓稠物质，称中心球。电镜下，呈圆柱状 结构。两个中心粒互相垂直排列。整个圆柱由九组纵行的微管很有 秩序地排列而成，每组有微管三根。在细胞有丝分裂时，染色体的移 动以中心粒为方向，当中心体遭到破坏时,细胞即失去分裂能力。

2. 溶酶体

溶酶体是分解蛋白质、核酸、多糖等生物大分子的细胞器，具单层膜，含多种水解酶。其功能是分解从外界进入细胞内的物质 (异体吞噬），也消化自身局部的细胞质或细胞器（自体吞噬）。当细 胞衰老时，其溶酶体膜破裂，释放出水解酶，消化整个细胞而使细 胞死亡（自溶作用）。溶酶体是由高尔基体分离出来的小泡形成的，凡含有溶酶体酶的小液泡，就是溶酶体。

3. 细胞骨架

细胞骨架是由3种蛋白质纤维组成的支架，这3种蛋白质纤维分别是微管、肌动蛋白丝和中间丝（中间纤维）。

(1) 微管

直径24 nm的中空长管状的纤维。除红细胞外，真核细胞都有微管，纺锤体、鞭毛、纤毛都由微管构成。

(2) 肌动蛋白丝（微丝）

是实心纤维，直径4~7 run。肌动蛋白由哑铃形单体相连成串， 两串以右手螺旋形式扭缠成束。肌动蛋白丝有运动的功能，与细胞质流动有关。

(3) 中间纤维

介于微管与微丝之间的纤维，8〜10 run。构成中间纤维的蛋白质常见的有角蛋白、波形蛋白、结蛋白。

(三）细胞核

细胞核是细胞的控制中心，遗传物质DNA几乎全部存在于核内。细胞核的基本结构主要包括核膜、核仁和核质三部分。

1.核膜(核被膜）

核膜(核被膜)是由内、外两层单位膜组成的。双层膜在一定间 隔愈合形成小孔一-核孔，容许某些物质进出，如输人RNA、DNA 核苷酸前体、组蛋白和核蛋白体的蛋白质，输出mRNA、tRNA和核 蛋白体的亚单位等。在核被膜的外膜和细胞质接触面上，有核蛋白体；在一些部位，外膜向外延伸到细胞质中去，可以和内质网膜相 连。因此，内、外膜间的间隙和内质网的基质是连续的，是可经过内 质网和相邻的细胞相通。

2. 核仁

一个或几个核仁，是细胞核内形成核蛋白体亚单位的部位。

3. 核质

核质以碱性染料染色后，可分为着色物质——染色质和不着色物质——核液。

(1) 染色质

染色质是由核酸和蛋白质的复合物组成的复杂物质结构，含有大量的DNA和组蛋白，较少量的RNA和非组蛋白蛋白质。间期核内染色质常伸展成为宽度约10~15 nm的细长的纤丝，这些染色质的细丝，到有丝分裂时高度地螺旋缠绕——螺旋化，成为染色 体。当分裂结束，进人间期时，染色体的螺旋又松散开来，扩散成为 染色质。染色质就是间期的染色体。

(2) 染色质细丝

染色质细丝是由许多核小体连接而成，组成串珠状。每个核小体的中心有8个组蛋白分子,DNA双螺旋盘在它表面，核小体之间有一段DNA双螺旋，并与另一个组蛋白分子相连。这就是染色质的基本结构，由此再进一步螺旋缠绕形成二级、三级、四级结构，成为染色单体，从而构成染色体。

(3) 基因

基因是遗传物质的基本单位，存在于染色质（体）的DNA分子链上。

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